Агути

Агути - это маленькие южно-американские грызуны, живущие в дождливых лесах диких областей Амазонки и похожие на гвинейских свинок. Они вызывают зависть у многих людей, потому что их копуляция продолжается более двадцати четырех часов, но сегодня нас интересует не это.

Причина, почему я вспомнил о них, заключается в их роскошной, великолепной, сверкающей шубке, производящей неизгладимое впечатление благодаря чередующимся полоскам темных и светлых цветов, в которые окрашена каждая шерстинка. Именно поэтому аналогичная полосатость кошачьей шерсти названа по имени этих небольших, привлекательных грызунов - агути.

Говоря об агути, мы всегда имеем в виду пару генов A и a: доминантный ген A и рецессивный ген a. Мы называем гены A и a парой, потому что они занимают один и тот же локус на одной и той же хромосоме. Следовательно, где локализован ген A, там же находится и ген a.

Мы уже с вами знаем, что хромосомы всегда существуют попарно: одна хромосома приходит от материнского организма, а другая - от отцовского. Поэтому, на каждой из них имеется одно и то же место на том же самом локусе для гена A или для гена a. Это делает возможным следующие комбинации генов: AA; Aa; aA и aa. Поскольку Aa и aA в плане генетического наследия совершенно равносильны, общепринято записывать их только в порядке доминантный/рецессивный, т.е. Aa.

Комбинация AA означает: гомозиготный доминантный агути.

Комбинация Aa означает: гетерозиготный агути, животное демонстрирует доминантную характеристику в фенотипе, но сохраняет рецессивную характеристику в генотипе и передает ее по наследству.

И, наконец, aa означает: гомозиготный рецессивный нон-агути.

Таким образом, окрас агути представлен парой генов A и a, управляющих одним и тем же признаком, который отвечает за распределение пигментных гранул по длине волоса. Наследственные факторы, определяющие парные альтернативные признаки, называются "аллелями" и в каждом аллельном состоянии присутствует один ген: либо A, либо a. Под воздействием гена A появляется агути-полосатость каждой шерстинки, а под воздействием гена a агути-полосатость отсутствует, и мы имеем возможность наблюдать сплошной окрас, (американцы называют его "Solid").

Только что мы познакомились с исходным, первоначальным геном A, который называется геном "дикого окраса". В большинстве случаев первоначальные гены является доминантными по отношению к своим мутациям. В соответствии с контролируемыми признаками все гены подразделяются на самостоятельные серии.

Характерная особенность состоит в том, что ген a оказывает влияние только на черный окрас и его производные, но совершенно не властен над красным окрасом и его производными. Гомозиготная комбинация генов нон-агути aa никоим образом не влияет на оранжевый пигмент. Поэтому-то и не существует принципиального фенотипического различия между красным (или кремовым) котом и красным тэбби (или кремовым тэбби) котом.

Мечта каждого заводчика, работающего с красным окрасом, - получить котенка с минимально заметным рисунком по шерсти, т.к. истинно-красного окраса у кошек просто не существует. Мы можем только мечтать об этом и стремиться в разведении к максимальной растушевке тэбби-рисунка.

• Аллель агути A ответственна за чередование более темных и более светлых полос по длине волоса. Причем, в светлых полосах не только уменьшено количество пигментных гранул, но и сами гранулы трансформированы в эллипсовидную форму, что получило название "смазанного эффекта".
• Аллель нон-агути a ответственна за однородную пигментацию по всей длине волоса, лишь с незначительным разрежением пигмента у основания волоса. (Запомните это обязательно, этот материал нам понадобится в IV главе, когда будем изучать серебристую группу окрасов, в частности дымчатые окрасы).

1. В генотипе котов черного и производных от него окрасов должен быть по крайней мере один ген агути A, или
2. Это должны быть красные или кремовые коты, ген Orange O которых подавляет (или маскирует через эпистаз) проявление нон-агути aa.

• Ген агути A, доминантный над нон-агути a, т.е. над сплошным окрасом. (Внимание! Комбинация нон-агути aa не оказывает влияния на пигментные гранулы феомеланина.)
• Ген образца тэбби рисунка, который является нерегулярно рецессивным относительно сплошного окраса в том случае, если дело касается красной серии окрасов.

Примечание. Абиссинский образец тэбби рисунка, наиболее свободный от каких-либо отметин, назван в честь породы абиссинских кошек, наиболее ярко демонстрирующих данный тип окраса, однако не имеет ничего общего с породой как таковой. Ген, названный абиссинским, может быть представлен у любой породы, при любой текстуре и длине шерсти.

На основе этих трех генов серии T существует, как ни удивительно, не три, а четыре образца тэбби рисунка:

• Abyssinian or Ticked Tabby
• Mackerel
• Spotted
• Blotched or Classic

Изменчивость, мутанты и мутации

Как существуют гены, управляющие образцом агути, так существуют и гены, управляющие образцом тэбби рисунка. Обычно в процессе деления клетки хромосомы воспроизводят свою точную копию, кодируют с помощью генов систему определения признаков и закономерно расходятся в процессе клеточного деления. И все же иногда, хотя и крайне редко, происходит изменение наследственных характеристик, контролируемых определенным геном. Такой процесс называется изменчивостью, а ген, вызывающий изменение наследственных характеристик - мутантным. Изменения свойств и признаков организма, вызванных изменением мутантного гена, называются мутациями.

Подобные мутации произошли и с геном, управляющим тэбби рисунком. Исходный ген дает великолепный естественный полосатый рисунок, называемый макрелью (то же, что и скумбрия). Мутации приводят к абиссинскому образцу тэбби рисунка, пятнистому и классическому (или мраморному). Обычно исходный ген является доминантным, а его мутации - рецессивными. В данном случае мы наблюдаем исключение из правил: абиссинский окрас, хотя и мутантный, является доминантным по отношению к тигровому тэбби, хотя и не полностью. Давайте на этом моменте остановимся чуть подробнее.

Поскольку абиссинский тэбби (T^a) доминантен по отношению к тигровому тэбби (T), при скрещивании двух представителей этих окрасов мы вправе были бы ожидать потомство, которое имело бы в своем генотипе один ген абиссинского и один ген тигрового тэбби (T^aT), но внешне никоим образом не отличались бы от котов, которые являются гомозиготными по абиссинскому образцу тэбби окраса (T^aT^a), утрачивая, таким образом, фенотипические признаки тигрового тэбби. Но на самом деле это не так. Хотя ген, управляющий тигровым рисунком (T) рецессивен по отношению к гену абиссинского тэбби (T^a), в результате подобного скрещивания мы получаем потомство с отличным абиссинским тэбби по спине, но с достаточно различимым рисунком на голове и конечностях, а также с полосой по спине и кольцами на хвосте. Т.е. в данном случае имеет место неполное доминирование плюс, без сомнения, определенную роль играют полигены.

Порядок доминирования рисунков тэбби следующий: абиссинский, тигровый или макрелевый, мраморный или классический, кроме того абиссинский не полностью доминирует над тигровым.

Так называемый пятнистый образец тэбби рисунка - это не еще одна мутация гена тэбби, а результат влияния полигенов тигрового тэбби рисунка. Как следствие, можно увидеть котов, которые одновременно демонстрируют и тигровый, и пятнистый тэбби. Чтобы увидеть различие между тигровым и пятнистым тэбби, - следует посмотреть на шерсть против роста волос, от хвоста к голове.

Полигены

До сих пор мы говорили о генах, контролирующих вполне определенные признаки и отвечающие на конкретные генетические вопросы: будет окрас кошачьей шубки агути или сплошным, белым или окрашенным, насыщенным или ослабленным? Но мы не говорили о том, что определяет некоторые качественные нюансы (интенсивность окраса, теплый или холодный тон окраса, чистота окраса, четкость или размытость рисунка и т.д.)

Понятно, что многочисленные оттенки окраса и различная четкость рисунка не могут контролироваться самостоятельными (отдельными) генами для каждого из них. Должно быть что-то еще, что могло бы объяснить нам все многообразие различных степеней оттенков конкретных окрасов, цвета глаз, четкости рисунка, текстуры шерсти и многое, многое другое. Это "что-то" имеет вполне определенное название: "полигены", от греческого слова "poly", что означает "множество", "разнообразие". Генетическое обоснование различных окрасов и их фенотипического проявления достаточно просты и понятны. Это касается генетических характеристик, которые легко проследить непосредственно по самому животному или его потомкам. Такие характеристики подчиняются одному или двум генам, дающим возможность увидеть различия между двумя генотипами в их фенотипическом проявлении.

Но то, что определяет качество окраса и рисунка - отдельный разговор. В этом случае мы даже не всегда можем уловить различия и, тем более, объяснить их наличием или отсутствием какого-то гена.

Само собой разумеется, что все эти незначительные, трудноуловимые различия также наследственно управляются, но управляются достаточно большим количеством генов, которые совместно способны вызвать достаточно ощутимые изменения количественных характеристик, хотя вклад каждого отдельного гена, входящего в такую систему, мал и незначителен. Такие гены называются полигенами, а контролируемые ими характеристики - полигенными характеристиками.

Для ясности повторюсь: полигены подчиняются тем же генетическим правилам и законам, что и обычные гены, но результат их воздействия заметен только в том случае, если бесконечно много полигенов воздействуют в одном направлении.

Если у кошки ослабленного окраса шерстка светло-пастельного тона, - значит в ее генотипе много полигенов, осветляющих исходный окрас. Если у кошки ослабленного окраса шерстка затемнена (для голубого) или горячего тона (для кремового), - значит в ее генотипе много полигенов, обогащающих исходный окрас. И хотя мы не знаем, как много полигенов задействовано в каждом конкретном случае, мы можем предположить, что качество воздействия пропорционально количеству соответствующих полигенов.

Большинство кошек по окрасу находятся между "холодным" и "теплым". И котята в подавляющем большинстве повторяют окрас своих родителей. Некоторые из них могут быть немного бледнее, а некоторые незначительно ярче родительских окрасов. Но если последовательно исключать из разведения "тусклые, невыразительные" окрасы, то можно добиться существенной интенсификации и насыщенности окраса за счет накопления определенных полигенов.

Полигены, отвечающие за интенсивность окраса, носят название "Rufus-полигены". Те из них, которые отвечают за глубокий, яркий, насыщенный окрас, называются "Rufus+", а отвечающие за светлый, бледный, приглушенный тон окрасов - "Rufus-". Серьезной проблемой в работе питомника является то, что в селекции невозможно построить работу на совершенствовании одного-единственного признака, игнорируя при этом все прочее. Иначе заводчик достаточно быстро получит в своем питомнике кошек ярких, насыщенных окрасов, но безнадежно утратит желательный тип, длину шерсти, здоровье или темперамент.

Резюме

Серия агути/нон-агути управляет распределением пигмента по длине волоса. Это выражается в чередовании более светлых и более темных полос по длине волоса при агути и сплошном окрасе шерсти при нон-агути.

Все без исключения коты есть ТЭББИ, но не все - АГУТИ. Чтобы демонстрировать в своем окрасе тэбби рисунок, необходимо выполнение двух обязательных условий:

Коты черной серии окрасов должны иметь в своем генотипе хотя бы один ген A (Agouti);

Либо это должны быть коты красной серии окрасов, у которых ген O подавляет влияние нон-агути aa.

Таким образом, черный тэбби всегда в своем генотипе несет по крайней мере один ген A (Agouti), красный же кот нон-агути aa и без присутствия в генотипе гена А- может демонстрировать отличный тэбби рисунок.

Имеется три гена тэбби рисунка:

• абиссинский или тиккированный тэбби,
• тигровый
• мраморный.

Пятнистый рисунок - результат влияния полигенов при работе гена тигрового тэбби рисунка. Полигены - это набор генов слабого действия, каждый из которых вносит небольшой вклад в проявление количественного признака.

Скрещивание черного и красного

Поскольку феномен ТЭББИ многих повергает в состояние тихой паники от страха запутаться и уже никогда не разобраться во всех сопутствующих этому окрасу сложноподчиненных зависимостях, мне кажется очень своевременной и обнадеживающей в плане повторения пройденного идея шаг за шагом проанализировать результаты скрещивания черного и красного животных. Свое внимание мы сконцентрируем на вопросе: "Может ли родиться Brown Tabby котенок от скрещивания черной кошки и красного кота?"

Вначале мы внимательно распишем все возможные варианты подобного скрещивания. Перво-наперво окрас: черный и все его производные, а затем красный и его производные.

1) При каком генотипе мы увидим кота черного окраса?

Правильно, (B-D-).

Теперь более подробно:

• aaBBDD - гомозиготный черный;
• aaBBDd - гомозиготный черный, носитель голубого;
• aaBbDD - гетерозиготный черный, носитель шоколада;
• aaBbDd - гетерозиготный черный, носитель шоколада и голубого (дает лиловый окрас);
• aaBblDD - гетерозиготный черный, носитель корицы;
• aaBblDd - гетерозиготный черный, носитель корицы и голубого (дает фоновый (fawn) окрас);

Все коты, имеющие вышеперечисленные генотипы, фенотипически будут котами сплошного черного окраса (aa для окраса нон-агути).

Сейчас мы не будем рассматривать образцы сиамского окраса (cscs): сил-пойнт, а также другие вариации окрасов черной серии в сиамском исполнении.

2) При каком генотипе мы увидим кота красного окраса?

Правильно, (D-O-).

Список возможных генотипов красного окраса очень короток, т.к. красная серия окрасов состоит всего из двух цветов: красного и кремового, поэтому:

• DD O(O) - гомозиготный красный;
• Dd O(O) - гомозиготный красный, носитель кремового.

Все эти коты - фенотипические тэбби (вы ведь помните: все без исключения коты - ТЭББИ, а ген "O" Orange подавляет влияние нон-агути aa). Поэтому все сплошные красные все равно ТЭББИ, у которых рисунок максимально возможно рассеян под влиянием полигенов.

А теперь мы проследим возможность наследования агути и тэбби:

3) При каком генотипе мы увидим агути?

• AA - гомозиготный агути;
• Aa - гетерозиготный агути, носитель нон-агути;
• aa - гомозиготный нон-агути.

4) В каком случае возможен тэбби рисунок у кота сплошного черного окраса?

Для большей надежности мы повторим еще раз: все без исключения коты есть ТЭББИ. Однако если черный кот нон-агути, т.е. в генотипе у него будет "aa", то он будет сплошного черного окраса. Это явление, при котором один ген подавляет проявление другого, неаллельного с ним гена, называется эпистазом. В нашем случае нон-агути подавляет проявление в фенотипе существующего в генотипе образца тэбби рисунка.

При сплошном красном окрасе мы дважды сталкиваемся с эпистазом: подавление нон-агути образца тэбби рисунка в свою очередь подавляется геном Orange "O". Когда мы логически попробуем осмыслить эту головоломку, то неизбежно придем к выводу, что тэбби рисунок на красном сплошном окрасе не подавляется нон-агути "aa", а подавляется целенаправленным накоплением полигенов, маскирующих этот рисунок.

Хотя в результате мы получаем практически одно и то же, но пути селекционного достижения сплошного красного окраса совершенно различны.

Одно из последствий этих двух различных путей состоит в том, что при черном окрасе мы без труда и раздумий всегда скажем: если перед нами кот сплошного черного окраса - значит он нон-агути. При красном сплошном окрасе дело обстоит с точностью до наоборот. Глядя на красного кота мы ровным счетом ничего не можем сказать о его генетической принадлежности к агути или нон-агути. С равной вероятностью он может быть как агути "A-", так и нон-агути "aa". Различие между красным и красным тэбби определено исключительно полигенами, и поэтому нельзя быть уверенным и безапелляционным относительно агути/нон-агути, как в случае с черным окрасом.

Однако, как бы не обстояли дела с агути/нон-агути, но мы должны помнить, что все коты в своем генотипе несут тот или иной образец тэбби рисунка и независимо от того, видим мы его или нет в фенотипе, - передают его своим потомкам. Давайте познакомимся со следующей таблицей:

Т.к. пятнистый тэбби рисунок вызван влиянием полигенов на тигровый рисунок и не существует самостоятельного гена для пятнистого образца рисунка - вы не найдете гена пятнистого тэбби в нашей таблице.

Все коты, описанные в таблице, фенотипически черные и образец тэбби рисунка несут незримо в своем генотипе. Образец тэбби рисунка замаскирован присутствием двух рецессивных аллелей нон-агути "aa" и подобен хищнику, спрятавшемуся в любимом потайном месте. Но как только в генотипе следующего поколения появится ген агути "A-", как на добычу набросится на него наш хищник-тэбби и обнаружит себя.

4) Возможные комбинации агути и тэбби для красного:

a.) гомозиготный агути

• AA D-O-(O-) TaTa
• AA D-O-(O-) Tatm
• AA D-O-(O-) Tatb
• AA D-O-(O-) tmtm
• AA D-O-(O-) tmtb
• AA D-O-(O-) tbtb

b.) гетерозиготный агути

• Aa D-O-(O-) TaTa
• Aa D-O-(O-) Tatm
• Aa D-O-(O-) Tatb
• Aa D-O-(O-) tmtm
• Aa D-O-(O-) tmtb
• Aa D-O-(O-) tbtb

c.) гомозиготный нон-агути

• aa D-O-(O-) TaTa
• aa D-O-(O-) Tatm
• aa D-O-(O-) Tatb
• aa D-O-(O-) tmtm
• aa D-O-(O-) tmtb
• aa D-O-(O-) tbtb

Все эти коты фенотипически красные тэбби, включая гомозиготную комбинацию нон-агути в столбике с), т.к. ген O подавляет влияние "aa".

Гомозиготная же комбинация нон-агути "aa" в окрасах черной серии (eumelanin) подавляет и делает невидимым образец тэбби рисунка.

Комбинация O(O), красный и кремовый окрасы (на основе феомеланина) подавляют влияние нон-агути и нейтрализуют его работу. Именно поэтому все красные коты - фенотипически красные тэбби, даже в том случае, если в своем генотипе они несут комбинацию нон-агути "aa".

Если представителя черного окраса скрестить с представителем красного окраса, вполне возможно, что рецессивная характеристика одного из них в потомстве будет дополнена доминантной характеристикой другого, и в этом случае мы уже можем вернуться на исходные позиции и ответить на вопрос: "Может ли родиться Brown Tabby котенок от скрещивания черной кошки и красного кота?"

Пусть генотип гипотетической черной кошки будет aaB-D-(tmtm), "aa" для нон-агути, "B-D-" для черного окраса и "tmtm" для гомозиготного тигрового образца тэбби рисунка. Генетический код тигрового тэбби мы записали в круглых скобках, потому что он невидим в фенотипе, но есть в генотипе и может передаваться по наследству.

Генотип гипотетического красного кота вполне может быть A-D-Otbtb, где "A-" - агути, "D-O" - красный окрас с или без носителя кремового окраса (d) и "tbtb" - гомозиготный рецессивный мраморный образец тэбби рисунка.

Новорожденные котята генетически будут тигровыми тэбби (они получат доминантный образец тэбби рисунка "tm" от матери и рецессивный "tb" от отца); возможно рождение brown mackerel tabby котят-котиков ("A" придет от отца, а "а" от матери и, как вы помните, котята-коты наследуют свой окрас от матери, т.к. X-хромосома, хранительница информации об окрасе, прибывает именно со стороны матери). Поскольку в нашем примере мы рассматриваем скрещивание черной кошки и красного кота, то в помете могут быть и черепаховые тэбби котята-кошечки. Также в помете могут быть и обычные черепаховые (Tortie) кошечки (если и от матери, и от отца встретятся в генотипе два гена нон-агути "аа"). В этом случае у котенка черепахового окраса мы увидим сплошной черный цвет (в генотипе - "аа") и два оттенка красного (светлый и темный) с тэбби рисунком, т.к. ген "O" подавляет влияние нон-агути "аа" и фенотипически истинно-красный цвет в окрасе просто не существует.

Сейчас самое время поговорить о фелинологических терминах, которыми мы пользуемся в своей работе. А хотел бы я поговорить о черепаховом окрасе и рисунчатых черепахах (tortie и tortie tabby). Давайте придем с вами к взаимному соглашению и раз и навсегда откажемся от термина ТОРБИ (torbie) для ТОРТИ ТЭББИ (tortie tabby), уж очень эти два термина созвучны и слишком идентичны в написании (особенно если учитывать рукописный вариант написания). ТОРТИ (tortie) состоит из сплошного черного и двух оттенков красного, темного и светлого, иногда с остаточным тэбби рисунком, что отнюдь не является поводом рассматривать обычный черепаховый окрас как рисунчатый черепаховый (tortie как tortie tabby).

Истинный окрас рисунчатой черепахи (tortie tabby) мы определяем только в том случае, если тэбби рисунок выражен не только в красных, но также и в черных (не красных!) частях окраса шерсти.

И чтобы поставить точку в нашей дискуссии, давайте еще раз ответим на вопрос: существуют ли красные коты? И да, и нет. Генетически - ДА, но фенотипически - НЕТ. С генетической точки зрения "aa" или "Aa" может быть определено только с помощью анализирующих скрещиваний с партнерами из черной серии окрасов.

В этом и заключается причина, почему в Великобритании в сиамской породе тщательно поддерживается чистота регистра красного окраса. Сиамские коты или кошки регистрируются как Red(Self) Point или Cream(Self) Point только в том случае, если анализирующие скрещивания с партнерами черной серии подтвердили, что претендент на сплошной окрас несет в своем генотипе рецессивную комбинацию "aa". В противном случае он будет зарегистрирован как Red Tabby Point или, может быть, как Cream Tabby Point.

Словарь

Agouti (агути) - чередование светлых и темных агути-полос по длине абсолютно каждого волоса шерсти.

Derailment (изменчивость) - обычно в процессе деления клетки хромосомы воспроизводят свою точную копию, кодируют с помощью генов систему определения признаков и закономерно расходятся в процессе клеточного деления. Но иногда, хотя и крайне редко, происходит изменение наследственных характеристик, контролируемых определенным геном. Такой процесс называется изменчивостью.

Epistasis (эпистаз) - своего рода доминантность, подавление одним геном фенотипического проявления другого, неаллельного с ним гена.

Eumelanin (эумеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется феомеланином, отвечает за синтез желтого пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные.

Genotype (генотип) - совокупность наследственных характеристик.

Mutant (мутант) - ген, вызывающий изменение наследственных характеристик, называется мутантным геном.

Mutation (мутация) - изменения свойств и признаков организма, вызванных изменением мутантного гена, называются мутациями.

Non-agouti (нон-агути) - нет чередования светлых и темных полос по длине каждого волоса, т.е. волос полностью окрашен в соответствующий цвет.

Phaeomelanin (феомеланин) - один из двух разновидностей меланина, который отвечает за синтез красного пигмента и, соответственно, за красный окрас и его производные. Другая разновидность меланина называется эумеланином, отвечает за синтез черного пигмента и, соответственно, за черный окрас и его производные.

Phenotype (фенотип) - внешнее выражение наследственных характеристик.

Polygenes (полигены) - гены, контролирующие видоизменяющиеся количественные характеристики, подобные оттенкам окрасов или четкости рисунков. Они контролируют не сам окрас или тип рисунка, а его качество. Незначительные, трудноуловимые различия в оттенке окраса или какой-либо другой конкретной характеристике наследственно управляются, но управляются достаточно большим количеством.

Предыдущая глава               Оглавление               Следующая глава var container = document.getElementById('nativeroll_video_cont'); if (container) { var parent = container.parentElement; if (parent) { const wrapper = document.createElement('div'); wrapper.classList.add('js-teasers-wrapper'); parent.insertBefore(wrapper, container.nextSibling); } }